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生物演化的模式和動力一直是科學(xué)界關(guān)注的核心問題。體型（body size）是最直觀、最基礎(chǔ)的生物演化特征，在很大程度上決定了生物與生活環(huán)境之間的相互關(guān)系。因此，體型的演化模式和驅(qū)動機(jī)制問題，一直是生態(tài)學(xué)和生物宏演化研究中關(guān)注的焦點(diǎn)。然而，目前我們對大部分無脊椎動物類群的體型演化歷史的了解非常有限。

近日，中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所“地球-生命系統(tǒng)早期演化團(tuán)隊”孫智新博士在研究員趙方臣和研究員朱茂炎的指導(dǎo)下，與副研究員曾晗及美國國家自然歷史博物館Douglas H. Erwin博士合作，對繁盛于古生代海洋的代表性化石類群——三葉蟲—的體型演化開展了綜合研究，提出海洋的含氧量控制三葉蟲大小演變的新觀點(diǎn)。該成果于2025年5月2日在線發(fā)表于著名學(xué)術(shù)期刊《科學(xué)進(jìn)展》（Science Advances）上。

科學(xué)界對生物體型演化的關(guān)注可追溯到十九世紀(jì)，這一時期提出的柯普法則（Cope’s rule）和伯格曼法則（Bergmann’s rule）分別強(qiáng)調(diào)了方向性演化和溫度變化在體型演變中的重要作用，在學(xué)界影響深遠(yuǎn)。此后百余年中，科學(xué)家對這些法則的適用范圍、驅(qū)動機(jī)制及體型演化中存在的其他模式進(jìn)行了深入探索，取得了大量的重要進(jìn)展。不過，這些研究大部分是針對脊椎動物展開的。雖然無脊椎動物多樣性高，化石記錄更加豐富，但到目前為止，僅有腕足動物和昆蟲等少數(shù)無脊椎動物類群的體型演化歷史得到了較全面的研究。相關(guān)研究在古生代早期海洋無脊椎動物中尤其稀缺。

三葉蟲是繁盛于古生代早期海洋中的代表性動物，其演化快、物種多樣性高且體型變化大（2-700 mm），是探索動物體型演化的理想對象。為此，研究團(tuán)隊選擇三葉蟲作為深入研究古生代早期動物體型演化模式和驅(qū)動力的切入點(diǎn)。

為開展這項研究，研究團(tuán)隊測量了來自全球1091個三葉蟲屬的4732個成年背殼的體型值，創(chuàng)建了目前數(shù)據(jù)量最大、時間分辨率最高的全球寒武紀(jì)和奧陶紀(jì)三葉蟲的體型數(shù)據(jù)庫。在此基礎(chǔ)上，團(tuán)隊結(jié)合定量分析手段，在平均約3個百萬年的時間尺度上精細(xì)重建了古生代早期三葉蟲的體型演化歷史，并探討了內(nèi)外誘因在塑造三葉蟲體型演化中發(fā)揮的作用。研究首次揭示出古生代早期三葉蟲體型的幕式演化特征。進(jìn)一步綜合分析表明，三葉蟲的體型演化既不符合假設(shè)體型持續(xù)增大的柯普法則，也不符合強(qiáng)調(diào)溫度控制的伯格曼法則，而是受到海水含氧量的調(diào)控。這一結(jié)論進(jìn)一步強(qiáng)調(diào)了氧氣在塑造后生動物早期演化中的重要作用。具體研究結(jié)果如下：

1.古生代早期三葉蟲體型的幕式演化模式。寒武紀(jì)和奧陶紀(jì)全球三葉蟲的體型演化可劃分為六個階段（phase I-VI），體型在每個階段內(nèi)保持穩(wěn)定，而在各階段之間發(fā)生快速變化。其中，寒武紀(jì)第四期早期（約514 Ma）、古丈期（約500 Ma）和奧陶紀(jì)凱迪期晚期（約450 Ma）發(fā)生了明顯的體型縮小事件，而在寒武紀(jì)烏溜期晚期（約506.5 Ma）和奧陶紀(jì)特馬豆克期晚期（約480 Ma）則發(fā)生了兩次顯著的體型增大事件（圖1）。統(tǒng)計檢驗證明這一模式并非化石取樣造成的假象。同時，幕式演化模式在寒武紀(jì)和奧陶紀(jì)時期全球四個主要地理單元均能識別（圖2），顯示三葉蟲體型演化模式主要受到全球而非區(qū)域性機(jī)制的控制。

圖1：古生代早期寒武紀(jì)與奧陶紀(jì)

全球三葉蟲體型的演化模式，

紅色箭頭為五次重要的體型變化事件，

羅馬數(shù)字為這一時期三葉蟲體型演化的六個階段。

圖中所示各時期代表性大型及小型三葉蟲的線描圖來自

https://www.trilobites.info，未按實際比例。

圖2：古生代早期四個主要地理單元（勞倫、東岡瓦納、

西岡瓦納、波羅的和阿瓦?。┥系娜~蟲體型演化模式，

1-3為重要體型變化事件。

2.古生代早期三葉蟲體型不存在方向性演化。為探索三葉蟲整體體型模式是否掩蓋了某些類群可能存在的方向性演化，研究團(tuán)隊評估了24個代表性三葉蟲科內(nèi)部的體型演化，結(jié)果顯示其中大部分科的平均體型不具有顯著的演化方向。團(tuán)隊進(jìn)一步利用本研究構(gòu)建的三葉蟲系統(tǒng)發(fā)育樹，結(jié)合祖先狀態(tài)恢復(fù)、宏演化模型匹配等手段定量評估了古生代早期136個三葉蟲科之間的體型演化模式。結(jié)果顯示大部分三葉蟲科的體型演化圍繞在整體均值附近，而大型/小型類群在演化樹中的各個位置獨(dú)立地出現(xiàn)（圖3）。上述證據(jù)均支持三葉蟲體型不存在長期演化趨勢，排除了柯普定律在這一著名滅絕動物類群中的存在。

圖3：基于系統(tǒng)發(fā)育框架古生代早期

三葉蟲科一級體型演化（A，B）

及模型匹配結(jié)果（C）

3.海洋氧化還原狀態(tài)控制了古生代早期三葉蟲體型演化模式。三葉蟲體型的幕式演化與寒武紀(jì)和奧陶紀(jì)期間的海洋氧化還原波動存在著明顯的相關(guān)性（圖4）：三次小型化事件分別與著名的Sinsk、SPICE和HOAE缺氧事件相吻合，從寒武紀(jì)晚期到奧陶紀(jì)最早期的長期氧含量動蕩與小型化階段IV相匹配，而幾乎貫穿整個奧陶紀(jì)的大體型階段（V）與這一時期海洋的持續(xù)氧化一致。這一現(xiàn)象表明海洋氧化還原狀態(tài)變化是驅(qū)動全球三葉蟲體型演化的關(guān)鍵機(jī)制。這一結(jié)論為探究氧氣對生物體型的控制提供了一個來自海洋無脊椎動物的典型例子，也為支持氧氣在早期動物演化中的重要性提供了一條獨(dú)立證據(jù)。相比之下，盡管奧陶紀(jì)期間全球溫度發(fā)生了明顯下降，但三葉蟲體型的演化與溫度變化幾乎沒有顯示相關(guān)性（圖4）。結(jié)合其他相關(guān)研究，團(tuán)隊認(rèn)為溫度對體型的控制可能在含氧量超過某個閾值后才顯現(xiàn)出來。另外，缺氧事件中，三葉蟲的體型變化比全球生物多樣性的變化更加敏感，表明體型的下降可能是環(huán)境危機(jī)的早期預(yù)警信號。因此，在評估當(dāng)今全球變化的影響時，動物的小型化可能需要引起更多的關(guān)注。

圖4：古生代早期三葉蟲體型演化與環(huán)境背景的關(guān)系，

B為海洋氧化還原狀態(tài)變化，C為溫度變化。

隨著當(dāng)前地球科學(xué)領(lǐng)域研究范式的轉(zhuǎn)變，基于化石數(shù)據(jù)、關(guān)注較大尺度變化、依賴定量分析的宏演化研究已成為了解生物演化歷史的重要手段。本研究再次顯示，相關(guān)手段在傳統(tǒng)門類化石記錄中的應(yīng)用仍存在著巨大潛力，在未來古生物研究中應(yīng)予以重視。

此項研究得到國家重點(diǎn)研發(fā)計劃和國家自然科學(xué)基金委等項目的支持。

論文相關(guān)信息：

Sun Z., Zhao F.*, Zeng H., Erwin D. H., Zhu M*. 2025. Episodic body size variations of early Paleozoic trilobites associated with marine redox changes. Science Advances, https://doi.org/10.1126/sciadv.adt7572.

來源：化石網(wǎng)  地調(diào)科普