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林烈文 錢櫟屾等 中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所

人類喜歡喝小甜水，一些動(dòng)物也會(huì)為了吸取花中的“小甜水”，而成為傳播花粉的“傳粉者”。大多數(shù)花蜜是無色的，但也有少數(shù)植物會(huì)提供更顯眼的“彩色小甜水”來吸引傳粉者。有人認(rèn)為，有色花蜜幫助傳粉者學(xué)習(xí)到花蜜色彩與花蜜回報(bào)的聯(lián)系，最終提高授粉效率，是植物吸引傳粉者的“誠(chéng)實(shí)信號(hào)”。不少產(chǎn)生有色花蜜的花朵都是由鳥類傳粉的。但是合成更多色素意味著額外的繁殖成本；而且動(dòng)物可以輕松判斷哪些花的花蜜“余額不足”，選擇訪問花蜜還沒有被吃完的花朵，最終訪問的花反倒更少。有什么辦法既能使花蜜更顯眼，又能讓動(dòng)物看不出還有沒有花蜜，吸引傳粉者訪問更多的花朵呢？

吊鐘花Enkianthus quinqueflorus是華南人民喜聞樂見的“新春花卉”。農(nóng)歷新年前后，它們會(huì)開出粉紅色的可愛小花。這些晶瑩剔透的小鈴鐺基部有五個(gè)亮晶晶的深紅色花蜜囊。雖然花蜜本身是無色的，但它同深色的花蜜囊配合會(huì)讓人產(chǎn)生有色花蜜的錯(cuò)覺。

吊鐘花在華南地區(qū)深受喜愛

研究人員在深圳梧桐山記錄到鳥類、蜜蜂、蝴蝶和熊蜂等動(dòng)物訪問吊鐘花。其中鳥類占總訪問量的65%，而蜜蜂占34%，且鳥類的訪問頻率更高。套籠實(shí)驗(yàn)表明排除鳥類訪花會(huì)導(dǎo)致結(jié)實(shí)率下降，證明鳥類是吊鐘花最主要且最有效的傳粉者。研究人員還發(fā)現(xiàn)花蜜量大，且其中糖分以己糖為主，因此吊鐘花是典型的泛化鳥媒花。

深紅色花蜜囊配合無色花蜜營(yíng)造出有色花蜜的假象

鳥類造訪對(duì)吊鐘花繁殖至關(guān)重要

反射光譜分析表明，對(duì)鳥而言，這兩部分的顏色反差強(qiáng)烈。研究者還用一個(gè)簡(jiǎn)單的實(shí)驗(yàn)再現(xiàn)了這種“假有色花蜜”的形成過程。他們從街邊買來的月季花，一組用油性記號(hào)筆在花瓣上涂一個(gè)黑點(diǎn)，并滴上適量清水；另一組花瓣則滴上黑色墨水，評(píng)估兩者的相似性。因?yàn)轼B不會(huì)說話，研究者只能邀請(qǐng)20名人類，要求他們從垂直角度觀察花瓣，以模擬鳥類在花冠基部觀察花蜜時(shí)的視角。絕大部分受訪者均認(rèn)為黑點(diǎn)上的清水與黑色墨水極度相似。深色背景配合適量無色液體確實(shí)會(huì)造成“有色液體”的錯(cuò)覺。

有色花蜜“平替”方法再現(xiàn)

A: 墨水（真實(shí)組） B: 清水 深色背景（平替組） C: 清水（參考組）

其他類群的花朵中也存在類似的特征嗎？這些類群也由鳥類授粉么？研究者找到了已發(fā)布的37種杜鵑花屬物種的傳粉數(shù)據(jù)，利用廣義線性模型重新分析，發(fā)現(xiàn)鳥類的訪花比率與深色花蜜囊相關(guān)；蜜蜂更多地訪問沒有深色花蜜囊的杜鵑花。熊蜂的訪花則不受深色花蜜囊的影響。參考最近發(fā)表的杜鵑花屬系統(tǒng)發(fā)育研究，深色花蜜囊這個(gè)特征在杜鵑花屬中是多次獨(dú)立發(fā)展出來的。研究者認(rèn)為，深色花蜜囊和有色花蜜可能是獨(dú)立演化的，這兩個(gè)特征似乎沒有出現(xiàn)在同一類群中，比如在杜鵑花科植物尚未見有色花蜜的報(bào)道。

左-擁有“假有色花蜜”的櫻花杜鵑Rhododendron cerasinum

右-擁有真有色花蜜的蜜花科植物Melianthus dregeanus

以往的研究者認(rèn)為因?yàn)轼B類的視力較好，所以鳥媒花缺少像蟲媒花那樣的“蜜導(dǎo)”，但或許深色花蜜囊也可以起到蜜導(dǎo)的作用。特化鳥類傳粉的一些長(zhǎng)管狀花朵確實(shí)沒有蜜導(dǎo)，而不少泛化鳥類傳粉的植物花冠更為開放，色彩對(duì)比較強(qiáng)，可能是為了方便“非專業(yè)”傳粉者的識(shí)別和訪問。深色花蜜囊及“假有色花蜜”可能并不是花蜜獎(jiǎng)勵(lì)的“誠(chéng)實(shí)信號(hào)”。研究者觀察到一些鳥類會(huì)試探性地訪問沒有花蜜的吊鐘花，表明鳥類偶爾會(huì)被“假有色花蜜”誤導(dǎo)。生產(chǎn)有色花蜜意味著植物在分泌花蜜的同時(shí)必須不斷產(chǎn)生某些色素，可能增加繁殖成本；而深色花蜜囊也許是提供持久視覺信號(hào)的“平替”。

近日，該研究以Dark nectar pouches are visually similar to colored nectar in bird-pollinated flowers為題發(fā)表于國(guó)際生態(tài)學(xué)主流期刊Ecology。中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所牛洋研究員為論文的第一作者，孫航研究員為通訊作者，昆明植物研究所博士研究生林烈文、劉藝峰、陳哲博士和錢櫟屾博士也參與了該項(xiàng)目。深圳沙頭角林場(chǎng)協(xié)助研究者開展了野外工作。

該研究同時(shí)受邀在The Bulletin of the Ecological Society of America雜志發(fā)表圖片報(bào)道。

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文：林烈文、錢櫟屾、牛洋